因为猫科动物的眼睛里，都有一面“镜子”。

明毯/照膜（tapetum lucidum）

我们知道夜行动物，眼睛普遍能反光。

所以，它们普遍具有这种叫作明毯的“镜子”。

狗的祖先灰狼也是夜行动物，所以狗也有明毯。

猫狗的明毯，是一层细胞反光层。

猫的明毯，比狗的密度更大，反射率更高。

与没有明毯的人类眼睛相比，猫眼的反射率强了130倍。

• 虽然人眼缺乏明毯，但脉络膜仍然表现出微弱的反射，但主要对红光反射，所以一般具有红眼效果和近红外眼光摄影才能看到。

幼猫的明毯，通常是蓝色的。

随着年龄的增长，黄色逐渐增多。

成年猫的颜色从浅橙色到绿色不等。

猫科等夜行动物为什么要进化出明毯来反光？

之所以夜行动物需要明毯。

是因为夜里的光线太暗了，为了让视网膜能够接收到足够多的光线。

因此在视网膜的后面发展出了这样的结构。

这样光线进入眼睛，到达视网膜之后，还能再反射回来。

明毯的半圆形结构，类似于凹面镜，也决定了它不仅仅具有反射光的能力，还具有聚光能力。

对于哪些没有与视细胞接触而穿过视网膜的光，聚光反射回来后，自然会增加二次感光的机会，从而使得眼睛在黑暗中能看得更加清楚。

也正是因为光反射回来了，所以当我们用光源照射这些动物的眼睛时，会发现它们的眼睛在发光。

即便我们手上没有明确的光源，对于明毯反射率足够高的一些动物，我们也可能因为月色、人造环境光源等较弱的光，看到它们的眼睛发光。

例如，猫。

仅仅窗户、显示器等较暗光源，就能看到猫明显的眼睛反光。

这个过程，不仅增加了视网膜上的光通量，而且还增加了对比度。

通过明毯，夜行动物获得了优秀的夜晚视觉。

在一些鱼类的眼睛里也有明毯^[1]。

可以合理的推测，明毯出现的最早时间可能非常早，有可能有长达4亿年的时间。

有研究认为，明毯结构的演化，是“倒置视网膜^[2][3]”的补偿适应机制^[4]，因为章鱼等头足类动物的眼睛，全都没有明毯结构。

这样的话，明毯的最早时间，甚至可以追溯到眼睛演化之处，也就是5亿年前。

• 当然，明毯这样的结构很难留下化石，尤其是古老的地质年代。所以，这仅仅是我个人的合理推测。

今天很多动物的眼睛里都有明毯，除了诸多具有夜行性的哺乳动物、鱼类外，还有鳄鱼。

通过对组织来源和成分的研究，可以发现，不同动物的明毯起源是不同的^[5]，尤其是鱼类和鳄鱼，主要是鸟嘌呤结晶的反光层，和哺乳动物很不相同。

在漫长的地质年代中，明毯至少发生了数次以上的独立演化。

明毯的演化动力，其实很容易解释。

在深水、密林、夜晚等光暗环境中的生活的动物，通过明毯，获得更优秀的视觉能力，不仅有利于摄食，也更有利于躲避天敌。

哺乳动物演化出明毯，或许和恐龙直接相关。

在恐龙鼎盛的侏罗纪和白垩纪王朝，我们的哺乳动物祖先，为了适应夜行，退化成了二色视觉^[6]。

不仅它们眼中的视觉变成了黑白色，甚至就连它们的肤色和毛发都显得非常单调。

长期的夜行性生活，使得哺乳动物祖先演化出更大的眼睛，以及更多的杆状细胞。

在恐龙灭绝的前后，随着演化压力变得大，各支哺乳动物都不约而同的发展出了明毯^[7]。

一类是视网膜型明毯（retinal tapetum），例如，负鼠、果蝠，一些原始灵长类。

一类发展出了脉络膜纤维型明毯（choroidal tapetum fibrosum），例如牛、羊、鹿、马等偶蹄目动物。

一类发展出了脉络膜细胞型明毯（choroidal tapetum cellulosum），例如猫科、犬科、鼬科等。

不同动物，往往拥有不同的明毯颜色。

第 1 列：无明毯型→ 鸟类、白化大鼠、花斑大鼠、红袋鼠、猪、恒河猴、人类。
第 2 列：视网膜型明毯→ 鳄鱼、负鼠、果蝠。
第 3 列：细胞型明毯 → 小狗、狗（3 例）、猫、美洲虎、豹。
第 4 列：纤维型明毯→ 小马、马、羊、山羊、牛、鹿、盘羊。

通常，老虎是绿色的。

4个月以下的幼犬呈蓝色，成年呈黄色。

牛羊等反刍动物颜色可能比较复杂，金绿蓝白等多种颜色都有可能。

驯鹿的颜色更是可以随季节变化。

虽然明毯可以帮助这些动物，在光线不足的时候获得优势。

但同时也付出了一个特殊的代价——视力模糊。

这是因为明毯会增加光的散色，从而降低视觉质量。

猫狗的视力清晰程度，都远远逊色于人类。

为什么人类没有明毯？

色彩视觉和视觉的清晰程度，对人类早期灵长类祖先非常重要。

因此，虽然早期原始灵长类也拥有明毯。

但在演化过程中，逐渐消失了。

3000多万年前，在新世界猴和旧世界猴分化之际，X染色体上的视蛋白基因发生了变异，重新发展出了三色视觉^[8]。

三色视觉除了方便采集水果外，在繁衍上也起到重要中作用。

除了人类外，狭鼻下目（猕猴、猿类素材）的灵长类发情时，都有着鲜艳的屁股。

三色视觉出现的同一时期，明毯也逐渐消失了。

一些新世界猴还拥有明毯，而旧世界猴和类人猿全都没有了明毯。

在后来的演化过程中，三色视觉和更加清晰的视力，也给早期人类的发展，带来巨大的优势。

甚至从某一种角度来说，明毯的退化，是后来人类获得巨大成功非常关键的一步。

明毯是猫科动物的夜行利器，但为了白天活动的优势，人类祖先却反而把它抛弃了，失去了优秀的夜间视觉。

生物演化很多时候就是这样，不能想要又要，鱼和熊掌不可兼得。

参考

1. ^Fritsch, Roland, et al. "Optic-nerve-transmitted eyeshine, a new type of light emission from fish eyes." Frontiers in zoology 14.1 (2017): 14.
2. ^Lamb, Trevor D., Shaun P. Collin, and Edward N. Pugh Jr. "Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup." Nature Reviews Neuroscience 8.12 (2007): 960-976.
3. ^https://www.marist.edu/documents/d/guest/sp24-the-human-visual-system-human-vision-week-1
4. ^Vee, Samantha, Gerald Barclay, and Nathan H. Lents. "The glow of the night: The tapetum lucidum as a co‐adaptation for the inverted retina." BioEssays 44.10 (2022): 2200003.
5. ^Schwab, Ivan R., et al. "Evolution of the tapetum."Transactions of the American Ophthalmological Society 100 (2002): 187.
6. ^Jacobs, Gerald H. "The distribution and nature of colour vision among the mammals." Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 68.3 (1993): 413-471.
7. ^Ollivier, F. J., et al. "Comparative morphology of the tapetum lucidum (among selected species)." Veterinary ophthalmology 7.1 (2004): 11-22.
8. ^Fedigan, Linda M., et al. "The heterozygote superiority hypothesis for polymorphic color vision is not supported by long-term fitness data from wild neotropical monkeys." PLoS One 9.1 (2014): e84872.

因为在它们的视网膜后方，有一层“反光膜”！

在猫科动物的视网膜后方，有一个特殊的膜状结构：Tapetum lucidum，人们常翻译它为明毯、脉络膜毯、照膜、绒毡层，叫法挺多，我们也可以直白地叫它——反光膜。^[1]

它的作用就是像一面镜子，可以将射进来的光线反射回视网膜，使视杆和视锥细胞再度接受光的刺激，将信号传递回大脑，让光线得到二次利用。^[2]

这让猫科动物在黑暗环境里也能看得比较清楚，它们在夜里对光线的利用能力是人类的6倍。^[3]

猫科动物的眼睛在夜晚发光，也是因为这个原因。

顺便说一句，这种特殊的反光膜不是猫科动物独有的，狗、狼、牛、鹿、马和雪貂、猫头鹰等大部分食肉动物和部分食草动物都有。

遗憾的是，人类没有这个结构。（不然…想想就很炫酷）

另外，不同的动物，眼睛反射的光的颜色也有区别，这跟反光膜的化学成分、厚度及眼球结构差异有关。^[4]

拿猫咪来说，大多数猫眼睛发出的光都是黄、绿色的，是因为反光膜中含有锌与核黄素。锌是一种金属，核黄素是一种氨基酸，都可以作为光的反射剂。

但个体猫咪之间的反射光颜色会有细微不同。

一些蓝眼睛的猫，偶尔会发出红光，这是光线直射到视网膜后的微血管组织上的反射。也有研究认为这样的猫的夜视能力可能要比普通猫弱一点。

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看完是不是很羡慕夜视能力强，还能自带炫酷效果的小动物们？

不过，它们的能力也不是任意发挥的，必须有个大前提——

必须得有光！

我们的眼睛是月亮，不是太阳；是反光镜，不是手电筒。眼睛会尽可能的利用光，却不会“制造”光。

所以猫科动物们夜视能力运作的前提是——再黑暗的环境里，也得有微弱的光。

在户外，可以是乌云遮月的微光；在室内，可以是窗外高楼射进来的灯光。

再微弱的光，也是光，有光才能被利用。

在完全无光，真正伸手不见五指的黑暗里，即便强如猫科动物也是看不清楚的。

所以，铲屎官以后出远门，如果窗外没有光线反射，记得给家里的猫咪留一盏小灯，以免猫咪在家里抓瞎哦~

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参考

1. ^ Locket NA (July 1974). "The choroidal tapetum lucidum of Latimeria chalumnae". Proceedings of the Royal Society B. 186 (84): 281–290. Bibcode:1974RSPSB.186..281L. doi:10.1098/rspb.1974.0049. PMID 4153107. S2CID 38419473.
2. ^Gunter R, Harding HG, Stiles WS (August 1951). "Spectral reflexion factor of the cat's tapetum". Nature. 168 (4268): 293–4. Bibcode:1951Natur.168..293G. doi:10.1038/168293a0. PMID 14875072. S2CID 4166491.
3. ^ Corsi, Francesca; Guandalini, Adolfo; Rossi, João Luiz; Ben-Shlomo, Gil; Montiani-Ferreira, Fabiano; Moore, Bret A. (2022). "Ophthalmology of Felidae: Cats". Wild and Exotic Animal Ophthalmology. Springer International Publishing. pp. 155–180. doi:10.1007/978-3-030-81273-7_10. ISBN 978-3-030-81272-0.
4. ^ Fayrer, Sir Joseph (1889) The deadly wild beasts of India, pp. 218–240 in James Knowls (ed) The Nineteenth Century, Henry S. King & Co., v. 26; p. 219. via Google Books

先说说我们看到的“反光”到底是什么。

猫眼里有一个特殊结构。科学家称它为“tapetum lucidum”。这个拉丁词的意思是“明亮的地毯”。

它好比一面镜子，铺在猫眼后方。

这个反光层位置很特别，它紧贴在视网膜后面。

当一部分光线穿过了视网膜，没有被完全吸收。如果是在人类眼中，这些光线就这样消失了。但在猫眼中，这些光线遇到了反光层，这个结构把光线反射回去。让视网膜上的感光细胞再一次感光。

和鸟类的双重呼吸有异曲同工之妙。

来看看这个tapetum lucidum的结构

猫科动物的反光层由特殊的核黄素晶体组成，核黄素就是维生素B2。这种维生素具有很特别的光学性质：它能够放大特定波长的光线。^[1]

正是这些波长，猫咪能看得特别清楚。

猫的tapetum lucidum结构相当复杂：它由15-20层细胞组成，排列成中央图案，密度比狗的更高，反射率几乎是人类的130倍。

这种结构让猫咪获得了惊人的夜视能力——猫可以在人类所需16%亮度的环境中看清楚事物。

但这种能力是有代价的。

所有那些在眼内反射的光线。

虽然提高了敏感度，但也让图像变得稍微模糊——高度近视。。。

敏感度换清晰度，你换吗？哈哈哈

不同的猫，眼睛反光颜色也不同。

你可能见过绿色的、黄色的、蓝色的、甚至橙色的。

这种颜色差异，部分取决于tapetum lucidum的具体结构，部分取决于观察角度。

幼猫的tapetum最初呈现蓝色，随着年龄增长逐渐变成黄色，成年猫的颜色范围从浅橙色到绿色不等。

这是因为tapetum的结构在发育过程中不断变化。

间距改变了，反射的光波长也就改变了；波长变了，颜色也就变了。

这种反光现象并不只属于猫咪。

许多夜行动物都拥有tapetum lucidum，包括狗、狐狸、鹿，甚至一些深海鱼类。

但每种动物的反光层成都不同，狗用锌、猫用核黄素加锌、鱼类用鸟嘌呤。

为什么会有这种差异？这与它们的生活环境有关，也与它们的狩猎习惯有关。

猫一般是黄昏时分的捕猎，这个时候光线既不太亮也不太暗。核黄素的光学特性正好适合这种环境。

但即使是人类，眼睛也会产生轻微的反光。

就是我们拍照时看到的“红眼”。只不过我们反射的是血管中血液的红色，而不是专门的反光层。

所以，想问下怎么在晚上拍到好看的猫猫。。。

参考

1. ^PIRIE, A. Crystals of Riboflavin making up the Tapetum Lucidum in the Eye of a Lemur. Nature 183, 985–986 (1959). https://doi.org/10.1038/183985a0