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猫科动物的眼睛为什么能在夜间反光?

恰恰恰
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因为猫科动物的眼睛里,都有一面“镜子”。

明毯/照膜(tapetum lucidum)

我们知道夜行动物,眼睛普遍能反光。

所以,它们普遍具有这种叫作明毯的“镜子”。

狗的祖先灰狼也是夜行动物,所以狗也有明毯。

动图封面

猫狗的明毯,是一层细胞反光层。

猫的明毯,比狗的密度更大,反射率更高。

与没有明毯的人类眼睛相比,猫眼的反射率强了130倍。

  • 虽然人眼缺乏明毯,但脉络膜仍然表现出微弱的反射,但主要对红光反射,所以一般具有红眼效果和近红外眼光摄影才能看到。

幼猫的明毯,通常是蓝色的。

随着年龄的增长,黄色逐渐增多。

成年猫的颜色从浅橙色到绿色不等。

猫科等夜行动物为什么要进化出明毯来反光?

之所以夜行动物需要明毯。

是因为夜里的光线太暗了,为了让视网膜能够接收到足够多的光线。

因此在视网膜的后面发展出了这样的结构。

这样光线进入眼睛,到达视网膜之后,还能再反射回来。

明毯视觉原理

明毯的半圆形结构,类似于凹面镜,也决定了它不仅仅具有反射光的能力,还具有聚光能力。

对于哪些没有与视细胞接触而穿过视网膜的光,聚光反射回来后,自然会增加二次感光的机会,从而使得眼睛在黑暗中能看得更加清楚。

也正是因为光反射回来了,所以当我们用光源照射这些动物的眼睛时,会发现它们的眼睛在发光。

狗明毯反射的光,照射在视网膜上

即便我们手上没有明确的光源,对于明毯反射率足够高的一些动物,我们也可能因为月色、人造环境光源等较弱的光,看到它们的眼睛发光。

例如,猫。

仅仅窗户、显示器等较暗光源,就能看到猫明显的眼睛反光。

这个过程,不仅增加了视网膜上的光通量,而且还增加了对比度。

通过明毯,夜行动物获得了优秀的夜晚视觉。

在一些鱼类的眼睛里也有明毯[1]

可以合理的推测,明毯出现的最早时间可能非常早,有可能有长达4亿年的时间。

有研究认为,明毯结构的演化,是“倒置视网膜[2][3]”的补偿适应机制[4],因为章鱼等头足类动物的眼睛,全都没有明毯结构。

头足类和脊椎动物(人类)视网膜对比,后者视神经反向阻挡光源,存在视觉盲点
动图封面
脊椎动物视网膜发展时的翻转倒置

这样的话,明毯的最早时间,甚至可以追溯到眼睛演化之处,也就是5亿年前。

  • 当然,明毯这样的结构很难留下化石,尤其是古老的地质年代。所以,这仅仅是我个人的合理推测。

今天很多动物的眼睛里都有明毯,除了诸多具有夜行性的哺乳动物、鱼类外,还有鳄鱼。

通过对组织来源和成分的研究,可以发现,不同动物的明毯起源是不同的[5],尤其是鱼类和鳄鱼,主要是鸟嘌呤结晶的反光层,和哺乳动物很不相同。

在漫长的地质年代中,明毯至少发生了数次以上的独立演化。

明毯的演化动力,其实很容易解释。

在深水、密林、夜晚等光暗环境中的生活的动物,通过明毯,获得更优秀的视觉能力,不仅有利于摄食,也更有利于躲避天敌。

哺乳动物演化出明毯,或许和恐龙直接相关。

在恐龙鼎盛的侏罗纪和白垩纪王朝,我们的哺乳动物祖先,为了适应夜行,退化成了二色视觉[6]

不仅它们眼中的视觉变成了黑白色,甚至就连它们的肤色和毛发都显得非常单调。

长期的夜行性生活,使得哺乳动物祖先演化出更大的眼睛,以及更多的杆状细胞。

在恐龙灭绝的前后,随着演化压力变得大,各支哺乳动物都不约而同的发展出了明毯[7]

一类是视网膜型明毯(retinal tapetum),例如,负鼠、果蝠,一些原始灵长类。

一类发展出了脉络膜纤维型明毯(choroidal tapetum fibrosum),例如牛、羊、鹿、马等偶蹄目动物。

一类发展出了脉络膜细胞型明毯(choroidal tapetum cellulosum),例如猫科、犬科、鼬科等。

不同动物,往往拥有不同的明毯颜色。

第 1 列:无明毯型→ 鸟类、白化大鼠、花斑大鼠、红袋鼠、猪、恒河猴、人类。
第 2 列:视网膜型明毯→ 鳄鱼、负鼠、果蝠。
第 3 列:细胞型明毯 → 小狗、狗(3 例)、猫、美洲虎、豹。
第 4 列:纤维型明毯→ 小马、马、羊、山羊、牛、鹿、盘羊。

通常,老虎是绿色的。

4个月以下的幼犬呈蓝色,成年呈黄色。

牛羊等反刍动物颜色可能比较复杂,金绿蓝白等多种颜色都有可能。

驯鹿的颜色更是可以随季节变化。

虽然明毯可以帮助这些动物,在光线不足的时候获得优势。

人类(上)和猫(下)夜视能力对比

但同时也付出了一个特殊的代价——视力模糊。

这是因为明毯会增加光的散色,从而降低视觉质量。

猫狗的视力清晰程度,都远远逊色于人类。

人类(上)和猫(下)昼视能力对比

为什么人类没有明毯?

色彩视觉和视觉的清晰程度,对人类早期灵长类祖先非常重要。

因此,虽然早期原始灵长类也拥有明毯。

原猴的明毯

但在演化过程中,逐渐消失了。

3000多万年前,在新世界猴和旧世界猴分化之际,X染色体上的视蛋白基因发生了变异,重新发展出了三色视觉[8]

三色视觉除了方便采集水果外,在繁衍上也起到重要中作用。

除了人类外,狭鼻下目(猕猴、猿类素材)的灵长类发情时,都有着鲜艳的屁股。

三色视觉出现的同一时期,明毯也逐渐消失了。

一些新世界猴还拥有明毯,而旧世界猴和类人猿全都没有了明毯。

在后来的演化过程中,三色视觉和更加清晰的视力,也给早期人类的发展,带来巨大的优势。

甚至从某一种角度来说,明毯的退化,是后来人类获得巨大成功非常关键的一步。

明毯是猫科动物的夜行利器,但为了白天活动的优势,人类祖先却反而把它抛弃了,失去了优秀的夜间视觉。

生物演化很多时候就是这样,不能想要又要,鱼和熊掌不可兼得。

参考

  1. ^Fritsch, Roland, et al. "Optic-nerve-transmitted eyeshine, a new type of light emission from fish eyes." Frontiers in zoology 14.1 (2017): 14.
  2. ^Lamb, Trevor D., Shaun P. Collin, and Edward N. Pugh Jr. "Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup." Nature Reviews Neuroscience 8.12 (2007): 960-976.
  3. ^https://www.marist.edu/documents/d/guest/sp24-the-human-visual-system-human-vision-week-1
  4. ^Vee, Samantha, Gerald Barclay, and Nathan H. Lents. "The glow of the night: The tapetum lucidum as a co‐adaptation for the inverted retina." BioEssays 44.10 (2022): 2200003.
  5. ^Schwab, Ivan R., et al. "Evolution of the tapetum."Transactions of the American Ophthalmological Society 100 (2002): 187.
  6. ^Jacobs, Gerald H. "The distribution and nature of colour vision among the mammals." Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 68.3 (1993): 413-471.
  7. ^Ollivier, F. J., et al. "Comparative morphology of the tapetum lucidum (among selected species)." Veterinary ophthalmology 7.1 (2004): 11-22.
  8. ^Fedigan, Linda M., et al. "The heterozygote superiority hypothesis for polymorphic color vision is not supported by long-term fitness data from wild neotropical monkeys." PLoS One 9.1 (2014): e84872.
瞻云
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