大熊猫和企鹅。
这是吃甘蔗的你：
这是吃竹子的大熊猫：
这是走路的你：
这是走路的企鹅：
人与大熊猫之：对握趋同。
在非灵长类动物中，大熊猫拥有极其罕见的对握能力。
本质上这种对握能力，都是特殊的抓握需求，所进化而来的。
我们知道，恐龙灭绝前夕，哺乳动物的特征都比较原始。
共通祖先都还是五指/趾特征。
随着辐射大发展，指头根据功能的不同，大约有了六种演化方向：
一、老鼠那样的，一定的原始抓握能力。
二、灵长类那样，强化抓握能力。
三、食肉目（猫狗祖先）那样的，把爪子转化为利器，相对丧失抓握或者全部丧失抓握能力。
四、蹄类动物那样，彻底丧失抓握能力。
五、重返海洋，再度化四肢为“鳍”。
六、飞上天空，特化为翼手。
早期灵长类虽然拥有抓握能力，但并没有对生拇指，所以没有对握能力。
人类的对握能力，至少经过了长达3000万年的演化[1]。
对生拇指，不仅能强力抓握，可以牢牢抓住粗壮的树枝、工具或武器，避免打滑。
还能提升抓握的精细控制能力，可以通过指尖拿起小物件，从而发展出书写、雕刻、缝纫、绘画等精细活动。
一些复杂化活动，往往同时依赖强力抓握、精细控制。例如，打制石器，拉弓等等。
这虽然是一个非常小的变化，但却为未来古猿和人科的崛起，埋下了巨大的伏笔。从古猿发展为人的过程中，拇指长度越来越长，使用工具的优势也前所未有的增加。
人类的崛起，呼应着拇指的演化过程。
大熊猫属于熊科动物，它们祖先和近亲的爪子，最主要的还是攻击属性。
一般仅仅只有非常简单的抓握能力。
然而，大熊猫祖先却演化成吃竹子的素食动物。
不仅竹子圆而大，抓握需要力量，而且它们喜爱的竹笋也结构特殊，层层包裹。
这使得它们在抓握的牢固性上以及精细上，比起其它熊科动物，都有了更高的需求。
生物演化过程，越是特化，越很难再走回头路。
大熊猫祖先已经发展成攻击性爪子的指头，很难再发展成对生拇指。
但对生抓握能力又是很有必要。
那剩下的办法，就是强化其它的骨骼。
熊科动物，大多数都有一个叫作桡侧籽骨（radial sesamoid）的骨骼[2]。
但大多数熊科动物，这个骨骼都只是微微的凸起。
大熊猫却几乎发展成了一根独立的手指[3]。
从而使得大熊猫，掌握了比较优秀的对握能力。
虽然桡侧籽骨因为缺少肌肉，且与第一掌骨、月骨是刚性连接的，并非像人类拇指那样能够独立运动，被称为假手指。
但它依旧可以提供相对有力的抓握能力。
以及通过远端的钩状结构，提供比较精细的抓握，从而完成夹持和剥食竹笋等相对高难度的动作。
大约600万年前，大熊猫的桡侧籽骨发生了延长，并在后来的演化过程中，发展出了远端钩状结构。
有力抓握和精细抓握，是人类和大熊猫都发展出对握能力的生境需求压力。
人与企鹅之：行走趋同。
二足步态（bipedalism）的动物很多，但直立、且脊椎直立的动物，除了人类仅仅只有一种。
那就是企鹅。
传统观点认为，森林古猿走出森林后，才发展出了直立行走。
但是近年的研究却发现，我们祖先走出森林之前，就已经掌握了直立行走的能力。
1200万年前，为了适应偶尔下地，它们的上肢和下肢发展得同样强壮，几乎用同等的时间进行臂行和直立行走。甚至在树栖时，它们也进行手脚并用的直立运动。
研究者把这种运动方式称为伸展四肢攀爬（extended limb clambering）[4]。
人类祖先这一支，适应了地面环境，不再高度依赖树栖生活。
但由于双手和双脚同样的发达，在地面活动，就有了两个选择：
要么再次四肢行走，要么完全直立行走。
生物演化，只要不被淘汰，就能不断繁衍生息。
这两个方向都获得了成功，其中分别在800万年前和600万年前演化出来的大猩猩和黑猩猩祖先，发展出了指背行走（Knuckle-walking）。这使得它们既能臂行，也能指行，甚至有着一定直立行走能力。
不过黑猩猩在适应指行的过程中，因为稳定性的要求，它们的脊椎笔直，腰部也更加僵硬，所以没有发展出持久直立行走能力。
不过它们这样的生理特征，非常适应森林地面或者是森林的缘边地带。
我们的祖先不得不完全直立身体，彻底走出了森林。
这是一个相当残酷的过程。
我们那些没有完全走出森林，攀缘能力差、直立行走能力稍差的祖先，在与大猩猩、黑猩猩祖先竞争的过程中，全部灭绝了。他们的后代经过一代代的被淘汰，被自然法则不断优胜劣汰，才最终发展出了非常擅长直立行走的人类。
南方古猿之后，大约在280万年前开始，人类祖先发展出了真人属，也就是狭义上的人类，才以恐怖直立猿的身份，开启了全新的时代。
所以，二足步态，同样是人类演化成功的关键。
企鹅的二足步态，祖传于近鸟恐龙。
但它们在演化的过程中， 适应了游泳和潜水[5]。
身体形态发生了变化，重心和普通鸟类不再相同。
相比起其它的鸟类，它们的重心明显靠前。
而且由于它们的股骨总是处于弯曲状态，隐藏于羽毛之下。
因此看起来很「小短腿」，为了保持重心稳定，不得不竖直脊椎。
人类直立行走，有节能优势，企鹅也不例外，甚至这方面更加优秀。
有观点认为，人类获得成功的关键是直立行走的能量回收率非常高。
的确不低，大约60~70%[6]，比黑猩猩的直立行走的能量回收高得多。成年黑猩猩二足行走时的机械能回收率，通常在15~30%[7]。
然而，人类行走的能量回收率，远远低于走路来摇摇摆摆的企鹅。
实际上，很多动物行走时的能量回收率都低于企鹅，因为企鹅行走的能量回收率高达80%[8]。
企鹅的直立形态，同样是它们演化成功的关键。
参考
- ^Almécija, Sergio, Jeroen B. Smaers, and William L. Jungers. "The evolution of human and ape hand proportions." Nature communications 6.1 (2015): 7717.
- ^Endo, Hideki, et al. "Role of the giant panda's ‘pseudo-thumb’." Nature 397.6717 (1999): 309-310.
- ^Wang, Xiaoming, et al. "Earliest giant panda false thumb suggests conflicting demands for locomotion and feeding." Scientific reports 12.1 (2022): 10538.
- ^Böhme, Madelaine, et al. "A new Miocene ape and locomotion in the ancestor of great apes and humans." Nature 575.7783 (2019): 489-493.
- ^Culik, Boris M., Rory P. Wilson, and Rudolf Bannasch. "Underwater swimming at low energetic cost by pygoscelid penguins." Journal of Experimental Biology 197.1 (1994): 65-78.
- ^Demes, Brigitte, and Matthew C. O'Neill. "Ground reaction forces and center of mass mechanics of bipedal capuchin monkeys: implications for the evolution of human bipedalism." American Journal of Physical Anthropology 150.1 (2013): 76-86.
- ^Kimura, Tasuku. "Centre of gravity of the body during the ontogeny of chimpanzee bipedal walking." Folia Primatologica 66.1-4 (1996): 126-136.
- ^Griffin, Timothy M., and Rodger Kram. "Penguin waddling is not wasteful." Nature 408.6815 (2000): 929-929.