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为什么哺乳动物是血肉之躯,昆虫却是汁水之躯?

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    要回答这个问题,我们需要回到前寒武纪时代。

    7亿年前,人和虫子们有着共同祖先。

    这个共同祖先,长得类似于水母的浮浪幼虫[1]

    浮浪幼虫

    这个时期的动物,大家都只有一个口。

    这个口,既可以作为吃东西的嘴,也可以作为排遗的肛门。

    此时简单的消化道,就像袋子一般的简单腔体,因此也被称为腔肠

    无论口的摄食效率,还是腔肠的消化吸收效率都太低了。

    因此随着身体结构演化得越来越发达,因此有了专门开一个口的必要。

    这个图中,长得像钵盂的,就是共同祖先了。

    之所以开口这么大,其实主要还是过滤浮游生物、有机质,混口饭吃。

    6.5亿年前,另外一个开口的出现,真正意义上的肠道也随之出现。

    原来的开口,继续作为嘴巴,后来的开口作为肛门的,就是原口动物。它是扁形虫、蚯蚓、蜗牛、昆虫、蜘蛛等动物的共同祖先。

    原来的开口,继续作为肛门,后来的开口作为嘴巴的,就是后口动物。它是海鞘、海星、文昌鱼,以及其它所有脊椎动物的共同祖先。

    共祖的神经系统,是网状神经系统。就像水母一样,触摸一下,会有全身性的反射。

    随着演化出原口动物和后口动物,神经系统也各自走上了集中化的道路[2][3]

    其中原口动物的肠道,向上穿过神经系统,具有发达的腹部神经索。

    而后口动物的肠道则下行于中枢神经,后来演化出发达的脑脊神经系统。

    从此以后所有的动物都发展成了两侧对称,因此又称为两侧对称动物

    在这个过程,它们身体的内外两个胚层之间,也发展出来全新的胚层——中胚层

    身体多了一个胚层,也就意味着原来的肠道和外壁之间出现了全新的腔体——体腔。

    中胚层的形成方式,有裂体腔法和肠体腔法。

    绝大部分的原口动物都是裂体腔,绝大部分的后口动物都是肠体腔。

    裂体腔(上)和肠体腔(下)的形成方式

    体腔的出现,也意味着早期动物身体结构出现了前所未有的变化,不仅有了独立的肠道,还发展出了各种各样的器官。

    这些和哺乳动物/昆虫的血肉之躯/汁水之躯有什么关系呢?

    因为原口动物和后口动物刚刚分化出来的时候,和早期祖先一样,都没有循环系统。

    这个时期,由于个体小,再加上新陈代谢还比较弱,O₂和CO₂的交换,营养物质的运输,代谢废物的排出,仅仅通过简单的扩散作用,就足够了。

    然而5.42亿年前,进入寒武纪以后,原口动物和后口动物的身体结构变得越来越复杂,单纯通过简单的扩散作用,已经不再能提供O₂和CO₂的交换、营养的运输,以及代谢废物的排出。

    动物身体在满足机体新陈代谢的过程中,自然而然也就演化出了循环系统。

    节肢动物开放式循环系统的演化。

    早期演化出来的泛节肢动物,就已经发展出了外骨骼。

    外骨骼与体腔,可以直接形成一个稳定的“体液池”。这样的情况下,只需要发展出一个类似于心脏的结构,驱动这个液体池循环,就可以完成体液循环。

    这便是节肢动物的开放式血液循环——血淋巴循环。

    通常来说,对于绝大多数节肢动物来说,氧气的交换,直接通过鳃扩散就足够了,无需专门携带氧的蛋白。

    但虾、蟹等多数甲壳类,以及鲎、蛛、蝎等蛛形纲成员,这些节肢动物要么体型大,要么活跃,要么生存于低氧/低温环境,对氧气的运输能力有着更高的需求。

    因此发展出了,与脊椎动物类似的蛋白携氧机制。

    它们身体内存在血蓝蛋白(hemocyanin),来协助氧气的运输。这种蛋白脱氧状态为无色,结合氧后,因铜离子的氧化而呈蓝色。

    相比起血红蛋白,它们的开放式循环,更适合血蓝蛋白。因为这种蛋白是直接溶解在血淋巴中的,也正因为如此,它们没有演化出专门运输氧的红细胞。

    但它们身体内还是具备多种血细胞的,可负责免疫、修复、吞噬、凝聚等与脊索动物相似的多种功能。

    其实,称呼这类节肢动物的血淋巴为血液,也并不算不妥。

    鲎的蓝色血液

    后来,一支登陆的节肢动物演化成了昆虫。

    它们高度适应陆生环境,发展出了全新的呼吸系统——气门系统

    气门系统,直接把氧气扩散到身体的各个角落。

    动图封面

    这套呼吸系统,对于昆虫的体型来说,非常的高效,使得它们不再依靠祖先的血蓝蛋白。除了少数昆虫,绝大多输都不再具备血蓝蛋白表达。

    因此对于昆虫来说,它们的血淋巴除了不具备氧气携带能力外,其它功能和脊索动物这一支的都非常相似。

    相比起一些海洋节肢动物和脊索动物用葡萄糖作为血糖,昆虫并不如此。

    它们使用海藻糖(trehalose)作为血糖。

    海藻糖比起葡萄糖更加的稳定,对于它们小体型身体去适应各种严苛、多变的环境,具有非常大的优势[4]

    世界上能脱水“复活”的动物,多以海藻糖作为血糖。

    轮虫纲——蛭形轮虫,从数万年永冻土中分离复苏[5][6],能盗取基因[7],约8~9%外源基因。
    线虫动物门——秀丽隐杆线虫,耐久型幼虫阶段可脱水98%[8],可在极端干燥环境存活4个月。
    缓步动物门——水熊虫[9],可脱水99%,抗极端高低温、辐射,存活数年,有盗取基因能力。
    鳃足纲——丰年虾[10],俗称卤虫,耐干旱高盐,幼虫脱水98%,最高可耐100%盐浓度。
    昆虫——范氏多足摇蚊[11][12],又称昏睡摇蚊,脱水97%,长时间耐高低温,耐纯酒精。

    脊索动物封闭循环系统的演化。

    后口动物这一支,早期并没有走上叠甲这一条路。

    大多是软体的,没有明显外骨骼。

    它们早期发展出来的循环系统,只能在身体内部开辟出管道,来把氧气、营养输送到全身。

    但一开始这些管道内的物质,并不能很好的与身体组织隔绝,因此属于半开放循环系统。

    这样的循环系统,无论氧气还是营养物质、代谢废物的交换效率,都会比较低。

    因此,大约在5.4亿年前,最早脊索动物诞生的前后,它们发展出了一种特殊的内皮细胞——血管内皮细胞。

    这种细胞,最终发展成了血管,使得脊索动物都有了专门的封闭管道,来输送血液。

    同时,腹部大动脉发展出搏动能力,血液循环了起来。

    在后来漫长的演化过程中,这个拥有搏动功能的腹部大动脉,最终发展成了有着复杂结构的心脏。

    动图封面

    脊索动物之所以最终选择了血红蛋白携带氧气,演化压力主要来源于巨大的需氧量。

    同时发展出专门运输氧气的红细胞,再把血红蛋白封装在里面,既可以高浓度运载氧气,又能保护机体免受游离血红蛋白的毒性损伤。

    在血糖的选择上,脊索动物之所以选择了葡萄糖,同样和封闭系统的高能量需求有关。

    昆虫的海藻糖,虽然在稳定性上非常具有优势。但并不能被细胞直接利用,需要先水解成葡萄糖,才能进入能量代谢途径。

    这其实有着更高的代谢成本。

    脊索动物直接利用葡萄糖,自然是最直接、也是效率最高的供能方式。

    尤其是在后来的演化过程中,随着身体、器官结构越来越复杂化,体型越来越大型化,巨型化。封闭的血液循环、红细胞、葡萄糖血糖等基本配置,都成了这些复杂演化的基石。

    总的来说,哺乳动物是血肉之躯,昆虫是汁水之躯,早在6.5亿年前就埋下了伏笔。早期演化上的小小歧,一步步造成了今天的巨大差异。

    参考

    1. ^Strathmann, Richard R. "Hypotheses on the origins of marine larvae." Annual Review of Ecology and Systematics (1993): 89-117.
    2. ^De Robertis, Edward M., Yuki Moriyama, and Gabriele Colozza. "Generation of animal form by the Chordin/Tolloid/BMP gradient: 100 years after D'Arcy thompson." Development, Growth & Differentiation 59.7 (2017): 580-592.
    3. ^De Robertis, Edward M., and Nydia Tejeda-Munoz. "Evo-Devo of Urbilateria and its larval forms." Developmental biology 487 (2022): 10-20.
    4. ^三体人脱水从生物学上来讲真的可行吗? - 瞻云的回答 - 知乎 https://www.zhihu.com/question/269552335/answer/2853959886
    5. ^Shmakova L, Malavin S, Iakovenko N, et al. A living bdelloid rotifer from 24,000-year-old Arctic permafrost[J]. Current Biology, 2021, 31(11): R712-R713.
    6. ^Ricci C. Anhydrobiotic capabilities of bdelloid rotifers[J]. Hydrobiologia, 1998, 387: 321-326.
    7. ^Gladyshev E A, Meselson M, Arkhipova I R. Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers[J]. science, 2008, 320(5880): 1210-1213.
    8. ^Erkut C, Vasilj A, Boland S, et al. Molecular strategies of the Caenorhabditis elegans dauer larva to survive extreme desiccation[J]. PloS one, 2013, 8(12): e82473.
    9. ^Møbjerg N, Halberg K A, Jørgensen A, et al. Survival in extreme environments–on the current knowledge of adaptations in tardigrades[J]. Acta physiologica, 2011, 202(3): 409-420.
    10. ^Gajardo G M, Beardmore J A. The brine shrimp Artemia: adapted to critical life conditions[J]. Frontiers in physiology, 2012: 185.
    11. ^Sogame Y, Kikawada T. Current findings on the molecular mechanisms underlying anhydrobiosis in Polypedilum vanderplanki[J]. Current opinion in insect science, 2017, 19: 16-21.
    12. ^Hinton H E. Cryptobiosis in the larva of Polypedilum vanderplanki Hint.(Chironomidae)[J]. Journal of Insect Physiology, 1960, 5(3-4): 286-300.

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    瞻云
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    我小时候确实见过蚂蚱吐血。。。

    当时我就是帮人举着蚂蚱(通过抓蚂蚱的后腿),蚂蚱处在和地面垂直的方向,过一会就从它嘴里慢慢流出红色液体。。。

    我一度觉得它可能是要死了,因为很少见蚂蚱吐血。我专门找树叶在它脸上刮了刮,擦去了一些,还是没擦干净残留多年的心理阴影。

    但你这么问,我突然也觉得有点奇怪,当年残害了不少蚂蚱,从来都没记得自己满手鲜血,怎么这个蚂蚱就吐血了呢?

    查了查才知道,这种被误认为是“吐血”的现象,其实是蚂蚱的一种生存策略----反流消化液,也被称为“呕液”反应,英文名叫regurgitation defense(好长)。

    这本身属于昆虫面捕食者的化学防御能力,它们会从口腔或身体的其他开口分泌出令人反感甚至有毒的液体、可能会对捕食者造成不适或刺激,就比如给人留下长期心理阴影。当然更有效的后果,还是通过呕吐物让捕食者产生惊吓、手松、甚至短暂退却,从而争取逃跑时间。

    拿蚂蚱来说,在被人捉住、被天敌啄咬,或者受到外力压迫时,会迅速从口中喷出一股颜色怪异的液体,可能是绿色、黄褐色,甚至带点红。

    从“呕液”这个名字来判断,吐出来的东西肯定不是吐血,而是消化系统来源(胃或前肠中的内容物)。吐出来的主要包括未完全消化的食物、植物汁液和消化酶。这些成分混合后,在与空气接触时可能氧化变色,看起来像“红血”一样,但实则与血无关。更或者是蚂蚱在被捉之前吃了什么红色的花花草草,导致吐出来的就像吐血。

    在化学角度来看,昆虫的呕液中往往含有一些微量的次生代谢产物,如某些具有苦味或刺激性的酚类物质----虽然不足以致命,但味道很差,也有刺激性,量大了其实对生物体有化学毒性。许多天敌在第一次被呕液喷到嘴巴或眼睛时,会出现不适感、味觉反应差甚至暂时中断捕食行为,这种“生理恶心”本能足以让蚂蚱获得生的机会。

    有趣的是,这种呕液反应不光是为了防御,在喂养幼虫时候也是用同样的吐法。。。以及有时也可能出现在压力较大的环境中。据说在实验室中操作昆虫样本时,如果研究人员没有轻拿轻放,也会偶尔观察到被刺激的个体出现类似的呕液行为。因此,在生物学研究中,这种行为反而成了一种判断个体是否受到刺激或压力的指标。

    所以侧面支持了当年我确实没有虐待动物,我就只是捉着它,把它吓吐了。。。。。

    蚂蚱吐血实图,慎点







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    若水
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    这个问题,我们先从哺乳动物的血,和昆虫汁儿开始说起

    我们血液之所以是红色,是因为血红蛋白——一种含铁的蛋白质,负责把氧气从肺部运到全身各处。

    铁和氧气结合时就变红了。

    那昆虫呢?

    它们体内的液体叫血淋巴。

    既像血,又像淋巴,但都不完全是。

    血淋巴里没有血红蛋白,所以是透明的。有时候带点淡黄色或绿色。

    血淋巴主要运输营养物质。

    那昆虫怎么呼吸?

    它们有一套独立的呼吸系统,叫气管系统

    空气从身体表面的小孔直接进入。

    然后通过密密麻麻的管道送到每个细胞。氧气通过遍布身体的气管网络直接送达组织。

    但这种差异是怎么来的?

    我们需要看看进化的历程

    大约5亿年前,脊椎动物开始使用血红蛋白运输氧气。[1]

    血红蛋白的出现改变了脊椎动物的进化方向。

    有了高效的氧气运输,脊椎动物就能长得更大、支持更复杂的器官、进行更快更复杂的新陈代谢过程。

    昆虫则选择了另一条路,它们完善了气管系统。

    这种设计也很成功,不然昆虫怎么成为地球上数量最多种类最丰富的动物群体(种类比所有其他动物加起来还多)

    但气管系统有个限制——不适合大型动物,气体扩散有物理极限。

    所以昆虫一般都比较小。

    哺乳动物没有这个问题吗,血液可以把氧气运到全身各处。所以能长得很大。

    但,别小看这个血淋巴系统

    也是很牛的。

    比如压力调节,从而实现汁水的流量控制

    研究发现,昆虫能通过功能性区室化来控制血淋巴流动,腹部运动时压力可以比胸部高62%。[2]

    再比如免疫功能。

    昆虫的免疫细胞会聚集在心脏周围。这种现象在所有昆虫类群中都存在。[3]

    和我们的免疫器官有异曲同工之处。

    不同昆虫的血淋巴成分也会有差异,除了普遍含有高浓度的氨基酸、蛋白质和糖类以外,有些昆虫为了抗冻,血淋巴里还会有防冻剂,比如甘油,这样就能在严寒中生存。

    拓展

    除了昆虫的绿色或淡黄色外

    有些节肢动物用铜基蛋白运输氧气,“血液”是蓝色的。

    比如鲎

    参考

    1. ^Sjaak Philipsen, Ross C. Hardison, Evolution of hemoglobin loci and their regulatory elements, Blood Cells, Molecules, and Diseases, Volume 70, 2018, Pages 2-12,
    2. ^Pendar, H., Aviles, J., Adjerid, K. et al. Functional compartmentalization in the hemocoel of insects. Sci Rep 9, 6075 (2019). https://doi.org/10.1038/s41598-019-42504-3
    3. ^Yan Yan, Julián F. Hillyer ,The immune and circulatory systems are functionally integrated across insect evolution.Sci. Adv.6,eabb3164(2020).DOI:10.1126/sciadv.abb3164

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    高sir

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